Rabu, 13 Januari 2016

Pengantar Ekologi dan Biosfer

BAB 52
PENGANTAR EKOLOGI DAN BIOSFER
Ruang Lingkup Ekologi
Jauh tinggi di langit, serangkaian satelit mengelilingi bumi. Satelit-satelit ini tidak melerai obrolan di telepon seluler, melainkan mentransmisikan data pada migrasi tahunan paus abu-abu. Setelah meninggalkan wilayah berbiaknya di dekat Baja California, paus abu-abu (Eschrichtius robustus) dewasa dan anak-anaknya yang baru lahir berenang berdampingan menempuh perjalanan luar biasa sejauh 8.000 km. Mereka menuju ke Samudera Arktik untuk memangsa krustasea, cacing tabung, dan makhluk-makhluk lain yang melimpah di sana pada musim panas. Satelit-satelit ini juga membantu para ahli biologi untuk melacak perjalanan kedua, pemulihan populasi paus abu-abu dari batas kepunahan. Seabad silam, perburuan paus telah mengurangi populasi paus abu-abu hingga tersisa hanya beberapa ratus individu. Saat ini, setelah 70 tahun perlindungan dari perburuan, lebih dari 20.000 paus abu-abu mengembara ke Arktik setiap tahun.
Faktor-faktor lingkungan apa yang menentukan penyebaran geografis paus abu-abu? Bagaimana variasi dalam suplai makanannya memengaruhi ukuran populasi paus abu-abu? Pertanyaan semacam ini merupakan subjek ekologi (ecology, dari kata Yunani oikos, rumah, dan logos, mempelajari), bidang sains yang mempelajari interaksi antara organisme dan lingkungannya. Interaksi-interaksi ini terjadi pada hierarki skala yang dipelajari oleh para ahli ekologi, mulai dari organismal hingga global (Peraga 52.2).
Selain menyediakan kerangka konseptual untuk memahami bidang ekologi, Peraga 52.2 menyediakan kerangaka organisasional untuk unit terakhir kita. Bab ini memulai unit terakhir dengan menjabarkan ruang lingkup ekologi dan beberapa faktor, baik hidup maupun tak hidup. Yang memengaruhi distribusi dan kelimpahan organisme. Tiga bab berikutnya mengkaji ekologi populasi, ekologi komunitas, dan ekologi ekosistem secara detail. Dalam bab terakhir kita akan mengeksplorasi ekologi bentang alam dan ekologi global sambil melihat bagaimana para ahli ekologi menerapkan pengetahuan biologi untuk memprediksi konsekuensi global dari aktivitas manusia, melestarikan biodiversitas bumi, dan memulihkan kembali ekosistem-ekosistem planet kita.




KONSEP 52.1
Ekologi mengintegrasikan semua bidang riset biologi dan menginformasikan pembuatan keputusan tentang lingkungan
Akar ekologi adalah dalam sains penemuan (lihat Bab 1). Para naturalis, termasuk Aristoteles dan Darwin, telah lama mengamati organisme di alam dan mencatat pengamatan mereka secara sistematis. Karena wawasan yang luar biasa dapat diperoleh melalui pendekatan deskriptif ini, disebut sejarah alam (natural history), pendekatan tersebut masih merupakan bagian yang fundamental dari sains ekologi. Para ahli ekologi masa kini masih tetap mengamati alam, namun dengan alat-alat setingkat gen hingga planet yang akan membuat Aristoteles dan Darwin terkesima.
            Ekologi modern telah menjadi sains percobaan yang aktif dipelajari. Para ahli ekologi menyusun hipotesis, memanipulasi lingkungan, dan mengamati hasilnya. Para saintis yang tertarik pada efek perubahan iklim terhadap kesintasan pohon, misalnya, bisa mencipatakan kondisi kekeringan dan basah di plot-plot percobaan ketimabang menunggu beberapa dekade demi tahun-tahun kering atau basah yang bisa mewakili curah hujan di masa depan. Paul Hanson dan para kolegannya, di Oak Ridge National Laboratory di Tennessee, menggunakan pendekatan eksperimental semacam itu dalam suatu penelitian berat yang berlangsunglebih dari sepuluh tahun. Dalam sebuah petak hutan alam yang berukuran besar, mereka mengumpulkan sepertiga curah hujan yang turun dan memeindahkannya ke petak yang kedua, sedangkan petak ketiga dibiarkan tidak berubah sebagai kontrol (Peraga 52.3). dengan membandingkan pertumbuhan dan kesintasan pepohonan pada masing-masing plot, para peneliti menemukan bahwa flowering dogwood (Cornus Florida) lebih mungkin mati dalam kondisi kering daripada anggota spesies tumbuhan berkayu lain yang diamati.
            Di sepanjang unit ini, akan menemui lebih contoh percobaan lapangan ekologi, yang memiliki tantangan-tantangan kompleks hingga para ahli ekologi menjadi inovator di bidang desain percobaan dan inferensi statistik. Seperti yang juga ditunjukkan oleh contoh-contoh ini, interpretasi percobaan ekologi seringkali bergantung pada pengetahuan ekologi yang luas.

Menautkan Ekologi dan Biologi Evolusioner
Seperti  yang  kita bahas pada Bab 23, organisme beradaptasi terhadap lingkungannya selama beberapa generasi melaluli proses sleksi alam; adaptasi ini terjadi selama beberapa generasi-bingkai waktu dari waktu evolusioner (evolutionary time). Kesintasan reproduksi dan diferensial individu-individu yang mengarah ke evolusi terjadi dalam waktu ekologi (ecological time), bingkai waktu interaksi menit-ke-menit antara organisme dan lingkungannya. Salah satu contoh bagaimana peristiwa dalam waktu ekologi telah menyebabkan evolusi adalah sleksi ukuran paru pada finch Galapagos (lihat peraga 23. 1). Finch dengan peruh yang lebih besar lebih mampu memakan biji yang besar dan keras yang tersedia selama musim kering. Burung-burung berpruh lebih kecil, yang membutuhkan biji yang lebih kecil dan lunak yang tersedia dalam jumlah sedikit, berkemungkinan lebih kecil untuk sintas.
Kita dapat melihat tautan antara ekologi dan evolusi di sekeliling kita. Anggaplah seorang petani menerapkan suatu fungsida baru untuk melindungi tanaman gandum dari fungsi. Pada awalnya fungsida bekerja dengan baik, mengurangi ukuran populasi fungsi-suatu efek ekologi dan memungkinkan para petani memperoleh hasil panen yang lebih banyak. Akan tetapi, setelah beberapa tahun, sangpetani harus memberikan dosis fungsida yang semakin besar untuk memperoleh tingkat perlindungan yang sama. Fungsida telah mengubah lungkang gen fungsi-suatu efek evolusi-dengan menyeleksi individu-individu yang resisten terhadap zat kimia tersebut. Pada akhirnya, kinerja fungsida sedemikian payah sehingga petani harus mencari zat kimia lain yang lebih kuat untuk mengontrol fungsi.
Ekologi dan Masalah-masalah lingkungan
Ekologi dan biologi evolusioner membantu kita untuk memahami kemunculan organisme-organisme yang resisten-pestisida dan berbagai masalah lingkungan yang lain.Ekologi juga memberikan pemahaman saintifik yang dibutuhkan untuk membantu kita melestarikan dan menjaga keberlangsungan kehidupan di Bumi.Mengingat manfaat ekologi dalam upaya-upaya konservasi dan lingkungan,banyak orang mengasosiasikan ekologi dengan environmentalisme (advokasi perlindungan alam).
            Para ahli ekologi membat suatu perbedaan penting antara sains dan advokasi.Banyak ahli ekologi merasa bertanggung jawab untuk mengedukasikan para legislator dan masyarakat tentang masalah-masalah lingkungan.Akan tetapi,bagaimana masyarkat menggunakan pengetahuan ekologi bergantung pada banyak hal selain sains.Jika kita mengetahui bahwa fosfat mendorong pertumbuhan alga di danau,misalnya, para pembuat kebijakan mungkin menimbang-nimbang keuntungan dan kerugian dari pembatasan penggunaan pupuk yang kaya fosfat. Perbedaan antara pengetahuan dan advokasi ini terlihat jelas dalam prinsip-prinsip panduan Ecological Society of America,suatu organisme sainstifik yang berupaya untuk memastikan penggunaan sains ekologi yang sesuai dalam pembuatan keputusan tentang lingkungan.
            Salah satu tonggak penting penerapan data ekologi terhadap masalah-masalah lingkungan adalah penerbitan buku Silent Spring Karya Rachel Carson pada 1962 (Peraga 52.4). Dalam bukunya,yang turut membidani pergerakan lingkungan modern, Carson (1907-1964) menyampaikan pesan yang luas : “ pengendalian alam merupakan frasa yang dibentuk dari keangkuhan, terlahir pada zaman Neanderal biologi dan filosofi, ketika alam dianggap ada demi kenyamanaan manusia”. Carson, yang menyadari jejaring hubungan antarspesies, memperingatakan bahwa penggunaan pestisida seprti DDT secara luas menyebakan penurunan populasi pada lebih banyak organisme daripada sekadar serangga yang dijadikan target kontrol. Ia menerapkan prinsip-prinsip ekologi untuk merekomendasikan penggunaan pestisida yang tidak boros dan lebih aman. Melalui tulisan dan kesaksiannya didepan Kongres Amerika Serikat, Carson membantu mempromosikan etika lingkungan baru kepada para pembuat hukum dan masyarkat. Upayanya menyebabkan larangan penggunaan DDT di AS dan kontrol yang lebih ketat terhadap penggunaan zat-zat kimia lainnya.








 
Peraga 52.2
Para ahli ekologi bekerja di tingkat hierarki biologis yang berbeda, mulai dari organisme individual hingga ke planet. Di sini kami menyajikan contoh pertanyaan riset pada setiap tingkat hierarki biologis.
1.      Ekologi Organismal
52_02aHammerheadShark-UEkologi organismal (organismal ecology), yang mencakup subdisiplin ekologi fisiologi, ekologi evolusi, dan ekologi perilaku, mempelajari bagaimana struktur, fisiologi, dan (untuk hewan) perilaku organisme memenuhi tantangan dari lingkungan.
§  Bagaimana hiu kepala martil memilih pasangan?
2.      Ekologi Populasi
52_02bDeerMice-UPopulasi (population) adalah suatu kelompok individu dari spesies yang sama, yang hidup di suatu wilayah. Ekologi populasi (population ecology) menganalisis faktor-faktor yang memengaruhi ukuran populasi serta bagaimana dan mengapa populasi berubaa seiring waktu.
§  Faktor-faktor lingkungan apa saja yang memengaruhi laju reproduktif mencit rusa?
3.      Ekologi Komunitas
52_02cForestDiversity-UKomunitas (community) adalah suatu kelompok populasi dari sejumlah spesies yang berbeda di suatu wilayah. Ekologi komunitas (community ecology) mengkaji bagaimana interaksi antarspesies, seperti predasidan kompetisi, memengaruhistruktur dan organisasi komunitas.
§  faktor-faktor apa yang memengaruhi keanekaragaman spesies yang menyusun sebuah hutan?

4.      Ekologi Ekosistem
52_02dBisonGrassland-UEkosistem (ecosystem) adalah komunitas organisme di suatu wilayah beserta faktor-faktor fisik yang berinteraksi dengan organisme-organisme tersebut. Ekologi ekosistem (ecosystem ecology) menekankan pada aliran energi dan siklus kimiawi antara orgnasime dan lingkungan.
§  Faktor-faktor apa yang mengontrol produktivitas fotosintetik di ekosistem padang rumput beriklim sedang?
5.      Ekologi Bentang Alam
52_02eRiverLandscape-UBentang alam (landscape atau seascape) adalah mosaik ekosistem-ekosistem yang saling terkait. Riset dalam ekologi bentang alam (landscape ecology) berfokus pada faktor-faktor yang mengontrol pertukaran energi, material, dan organisme di berbagai ekosistem.
§  Sejauh apa pohon-pohon yang berjejer di sepanjang tepi sungai berperan sebagai koridor penyebaran hewan?
6.      Ekologi Global
52_02fGlobe-UBiosfer (biosphere) adalah ekosistem global-total dari semua ekosistem dan bentang alam di palnet ini. Ekologi global (global ecology) mengkaji bagaimana pertukaran regional energi dan material memengaruhi fungsi dan distribusi organisme di seluruh biosfer.
§  Bagaimana sirkulasi samudera memengaruhi distribusi krustasea secara global?



Peraga 52.3
Pola Iklim Global
Variasi Lintang dalam Intensitas Sinar Matahari
Bentuk bumi yang membundar menyebabkan variasi intensitas matahari seturut lintang. Oleh karena wilayah tropis (yang terletak diantara 23,5° LU dan 23,5° LS) dihantam sinar matahari secara paling lurus, lebih banyak panas dan sinar per satuan luas permukaan yang mencapai wilayah tersebut. Di lintang yang lebih tinggi, sinar matahari menghantam bumi pada sudut miring, sehingga energi sinar lebih terpancar di permukaan bumi.
Variasi Musim dalam Intensitas Sinar Matahaari
Kemiringan bumi menyebabkan variasi intensitas radiasi surya seturut musim. Karena planet ini miring pada sumbunya sebesar 23,5o terhadap bidang orbitnya mengelilingi matahari, wilayah tropis mendapatkan masukan radiasi surya tahunan terbesar dan variasi musiman terkecil. Variasi musiman sinar dan suhu meningkat ke arah kutub.
Pola Sirkulasi Udara dan Curah Hujan Global
Radiasi surya yang hebat di dekat ekuator memicu pola global sirkulasi udara dan curah hujan. Suhu tinggi di wilayah tropis menguapkan air dari permukaan bumi dan menyebabkan massa udara yang hangat dan basah naik dan mengalir ke arah kutub. Massa udara yang naik melepaskan banyak kandungan air, menyebabkan curah hujan yang melimpah di wilayah tropis. Massa udara yang tinggi, dan kini kering, turun ke arah bumi, menyerap kelembapan dari daratan dan menciptakan iklim kering yang kondusif untuk perkembangan gurun. Gurun umum ditemukan diposisi sekitar 30° LU dan LS. Sebagian udara yang turun kemudian mengalir ke arah kutub. Pada sekitar 60° LU dan LS, massa udara kembali naik dan melepaskan curah hujan melimpah (walaupun tidak sebanyak di wilayah tropis). Sebagian udara dingin dan kering yang naik kemudian mengalir ke kutub dan turun di situ serta mengalir kembali ke arah ekuator. Udara menyerap kelembapan dan menciptakan iklim wilayah kutub yang cenderung tidak berhujan dan sangat dingin.



Pola Global Angin
Udara mengalir dekat permukaan bumi menciptakan pola global yang dapat diprediksi. Sewaku bumi berotasi pada sumbunya, daratan di dekat ekuator bergerak lebih cepat daripada di kutub, membengkokkan angin dari jalur vertikal yang ditunjukkan di atas dan menciptakan aliran yang cenderung ke arah timur atau barat. Angin pasat yang menyejukkan bertiup dari timur ke barat di wilayah tropis; angin baratan yang mendominasi bertiup dari barat ke timur di zona beriklim sedang, yang didefinisikan sebagai wilayah antara Garis Balik Utara dan Lingkar Arktik dan antara Garis Balik Selatan dan Lingkar Antartik.
Efek-Efek Regional, Lokal, dan Musiman Pada Iklim
Kedekatan jarak ke badan air dan ciri topografi, misalnya pegunungan, menciptakan variasi iklim regional, dan ciri-ciri bentang alam yang lebih kecil turut berperan dalam variasi iklim lokal. Variasi musiman adalah hal lain yang mempengaruhi iklim.
Badan Air Arus samudera mempengaruhi iklim sepanjang pesisir benua dengan cara memanaskan atau mendinginkan massa udara di atas samudera, yang kemudian mungkin berpindah kedarat. Wilayah pesisir juga umumnya lebih lembap daripada daerah di sebelah dalam benua pada lintang yang sama. Iklim sejuk berhalimun,yang di hasilkan oleh arus dingin California yang mengalir ke selatan Amerika Serikat bagian barat,menyongkong ekosistem hutan hujan konifer di AS Barat Laut Pasifik dan wilayah besar redwood  di sebelah selatan. Serupa dengan itu,pesisir barat Eropa Utara memiliki iklim sejuk karena Arus Teluk membawa air hangat dari ekuator ke Atlantik Utara, di dorong sebagian oleh “sabuk raksasa arus samudera” (great ocean conveyor belt) (peraga 52.11). Akibatnya, eropa barat daya lebih hangat di musim dingin daripada New England, yang terletak lebih jauh ke selatan namun didinginkan oleh Arus Labrado yang mengalir ke selatan dari pesisir Greenland
            Karena panas spesifik air yang tinggi (lihat Bab 3), samudera dan danau besar cenderung menyejukan iklim daratan di sekitarnya. Saat hari yang panas, sewaktu daratan  lebih hangat daripada badan air di dekatnya, udara di atas daratan menghangat dan naik, menarik embusan sejuk dari perairan melintasi daratan (peraga 52.12). Di malam hari,udara yang berada di atas perairan menjadi lebih hangat dan naik,menarik udara yang lebih sejuk dari daratan kembali ke atas perairan, di gantikan oleh udara yang lebih hangat dari lepas pantai. Akan tetapi,  penyejukan udara itu mungkin terbatas hanya di pesisir saja. Di wilayah-wilayah tertentu, misalnya California selatan, angin laut yang sejuk dan kering di musim panas terpanaskan ketika bersentuhan dengan daratan,menyerap kelembaban dan menciptakan iklim panas tak berhujan beberapa mil di sebelah dalam daratan (lihat peraga 3.5). Pola iklim ini juga tejadi di sekeliling Laut Mediternia, sehingga iklim tersebut di namai  iklim Mediterania (Meditterania climate).
Pegunungan Pegunungan mempengaruhi jumlah sinar matahari yang mencapai suatu daerah, dan dengan demikian mempengaruhi juga suhu dan curah hujan lokal. Lereng yang menghadap keselatan di belahan bumi utara menerima lebih banyak sinar matahari daripada lereng  di dekatnya yang mengahadap ke selatan di belahan bumi utara menerima lebih banyak sinar matahari daripada lereng  di dekatnya yang menghadap ke utara, dan karenanya lebih hangat serta kering. Perbedaan-perbedaan abiotik ini mempengaruhi distribusi spesies; misalnya, di banayak pegunungan Amerika Utara bagian barat, spruce dan berbagai konifer lain menempati lereng yang mengahadap ke utara dan lebih sejuk, sementara tumbuhan semak yang resisten terhadap kekeringan menghuni lereng yang mengahadap ke selatan. Selain itu, peningkatan ketinggian setiap 1.000 m menghasilkan penurunan suhu kira-kira 6oC, setara dengan yang dihasilakan oleh peningkatan lintang sejauh 880 km. Inilah salah satu alasan mengapa komunitas biologis penggunungan mirip dengan komunitas biologis di ketinggian yang lebih rendah namun terletak lebih jauh dari ekuator.
            Sewaktu hangat, udara lembap mendekati pendekatan, udara naik dan mendinginkan, melepaskan kelembapan ke sisi gunung yang terletak searah datang angin (Peraga 52.13). Di daerah berlawanan datang angin, udara yang lebih sejuk dan kering turun,menyerap kelembapan dan menghasilkan “bayang-bayang hujan”. Gurun umumnya terbentuk di sisi pegunungan yang berlawanan arah dengan datang angin, fenomena yang terlihat jelas di Great Basin dan Gurun Mojave di Amerika Utara di bagian barat, Gurun Gobi di asia, dan gurun-gurun kecil yang di temukan di pojok barat daya dari beberapa kepulauan Karibia.
Pergantian Musim Seperti yang di jabarkan sebelumnya, sumbu rotasi Bumi yang miring dan lintasan tahunan mengelilingi Matahari menyebabkan daur musiman kuat di daerah lintang tengah sampai tinggi (lihat Peraga 52.10). Selain perubahan global panjang hari, radiasi surya dan suhu, perubahan sudut matahari dalam setahun mempengaruhi lingkungan lokal. Misalnya, sabuk udara basah dan kering di kedua sisi ekuator bergerak sedikit lebih ke utara dan ke selatan seturut perubahan sudut matahari, menghasilkan musim hujan dan musim kemarau di sekitar 20o lintang utara dan 20o  lintang selatan, tempat banyak hutan meranggas tropis tumbuh. Selain itu,perubahan musiman pola angin menghasilkan variasi arus samudera, terkadang menyebabkan perputaran (upwelling) air dingin dari lapisan samudera dalam. Air yang kaya nutrien ini merangsang pertumbuhan fitoplankton yang tumbuh di permukaan dan organisme pemakan fitoplankton.
Iklim Mikro Banyak ciri di lingkungan mempengaruhi iklim mikro dengan menciptakan naungan, empengaruhi evaporasi dari tanah, atau mengubah pola angin. Misalnya, pohon hutan sering kali menyejukan iklim mikro di bawahnya. Sebagai akibatnya,daerah yang di gunduli umumnya mengalami akstrem suhu yang lebih besar dari pada bagian dalam hutan, akibat radiasi surya dan aliran angin yang lebih hebat yang di sebabkan oleh pemanasan dan pendinginan cepat di wilayah terbuka. Dalam hutan, lahan yang lebih rendah biasanya lebih basah daripada lahan yang lebih tinggi dan cenderung di huni oleh spesies pohon berbeda. Batang kayu atau batu besar dapat menaungi organisme seperti salamander, cacing, dan serangga, sehingga terhindar dari suhu dan kelembapan akstrem. Setiap lingkungan Bumi di cirikan oleh mosaik perbedaan berskala kecil faktor-faktor abiotik yang mempangaruhi distribusi lokal organisme.
Perubahan Iklim Jangka Panjang Apabila suhu dan kelembapan merupakan faktor-faktor terpenting yang membatasi kisaran geografis tumbuhan dan hewan, maka perubahan iklim global yang berlangsung saat ini akan sangat memengaruhi biosfer (lihat Bab 55). Salah satu cara untuk memprediksi kemungkinan efek perubahan iklim adalah mempelajari perubahan-perubahan yang terjadi di wilayah-wilayah yang beriklim sedang sejak zaman es terkahir berkahir.
            Hingga sekitar 16.000 tahun lalu, glester benua Amerika Utara dan Euraisa. Sewaktu iklim meghangat dan glester mundur ke utara, distribusi pohon meluas ke arah utara. Catatan terinci mengenai migrasi ini terekam dalam fosil polen yang tertanam dalam danau dan kolam. (Mungkin sebutan pohon “bermigrasi” terasa aneh, namun ingatlah lagi dari Bab 38 bahwa angin dan hewan dapat menyebarkan biji, terkadang menempuh jarak yang amat jauh). Jika para peneliti dapat menentukan batas-batas iklim distribusi geografi untuk berbagai orgnaisme saat ini, mereka dapat membuat prediksi mengenai bagaimana distribusi organisme akan berubah seturut pemanasan iklim. Salah satu pertanyaan terbesar sewaktu menerapkan pendekatan ini pada tumbuhan adalah apakah penyebaran biji cukup cepat untuk menjaga keberlangsungan migrasi setiap spesies sewaktu iklim berubah. Mislanya, fosil menunjukkan bahwa tampaknya pergerakan eastern hemlock ke utara tertunda nyaris 2.500 tahun lamanya pada penunjang zaman es terakhir. Penundaan penyebaran biji ini sebagian disebabkan oleh ketidak ‘sayap’ pada biji, sehingga biji jatuh tidak jauh dari induk pohon.
            Mari kita lihat sebuah kasus spesifik mengenai bagaimana catatan fosil migrasi pohon di masa lalu dapat memberikan prediksi mengenai dampak-dampak biologis tren pemanasan global saat ini. Peraga 52.14 menunjukkan kisaran geografi saat ini dan hasil prediksi untuk beech Amerika (Fagus grandifolia) dengan dua model perubahan iklim berbeda. Model-model ini memprediksi bahwa batas utara kisaran beech akan bergeser 700-900 km ke arah utara di abad berikut, sementara batas selatan kisaran pohon tersebut akan bergerak lebih jauh lagi ke utara. Jika prediksi-prediksi ini benar meskipun tidak terlalu tepat, beech harus bergeser 7-9 km setiap tahun ke arah utara untuk menyesuaikan diri dengan laju iklim yang mengahangat. Akan tetapi, sejak lahir zaman es terakhir, beech telah bermigrasi ke kisarannya saat dengan laju 0,2 km per tahun. Tanpa bantuan manusia dalam perpindahan ke kisaran baru di mana spesies tersebut dapat sintas sewaktu iklim mengahangat, spesies-spesies seperti beech Amerika akan memiliki kisaran yang jauh lebih keccil, dan bahkan mungkin akan punah.
KONSEP 52.2
Struktur dan Distribusi Bioma Darat dikontrol oleh iklim dan gangguan
Semua faktor abiotik yang dibahas pada bab ini, namun terutama iklim, penting dalam menentukan apakah bioma terestrial tertentu ditemukan di daerah tertentu. Karena terdapat pola lintang iklim di permukaan bumi (lihat Peraga 52.10), terdapat pula pola lintang distribusi bioma (peraga 52.19). Pola bioma ini sendiri dimodifikasi oleh gangguan (disturbance), yaitu peristiwa (misalnya badai, kebakaran, atau aktivitas manusia) yang megubah suatu komunitas, dengan cara menyingkirkan organisme dari komunitas tersebut dan mengubah ketersediaan sumber daya. Kebakaran yang kerap terjadi, misalnya, dapat membunuh tumbuhan berkayu dan mencegah sabana menjadi daerah berhutan yang sebenarnya didukung oleh iklim.




Iklim dan Bioma Darat
Kita dapat melihat dampak besar iklim pada distribusi organisme dengan cara menyusun klimograf (climograph), plot suhu dan curah hujan di wilayah tertentu. Misalnya, peraga 52.20 adalah klimograf suhu dan curah hujan tahunan rata-rata untuk beberapa bioma yang ditemukan di Amerika Utara. Perhatikan bahwa kisaran curha hujan di hutan konifer utara mirip dengan di hutan beriklim sedang, namun kisaran suhunya berbeda. Padang rumput umumnya lebih kering daripada kedua jenis hutan tersebut, sementara gurun lebih kering lagi.
            Faktor-faktor selain suhu dan curah hujan rata-rata juga dapat berperan dalam menentukan letak bioma. Misalnya, daerah-daerah tertentu di Amerika Utara dengan kombinasi suhu dan curah hujan tertentu menyokong hutan berdaun lebar beriklim sedang, namun daerah lain dengan variabel ini ternyata menyokong hutan konifer.bagaimana kita menjelaskan variasi ini? Pertama-tama, ingatlah bahwa klimograf didasarkan pada rata-rata tahunan. Akan tetapi, sering kali pola variasi iklim sama penting dengan iklim rata-rata. Misalnya, beberapa daerah mungkin menerima curah hujan teratur sepanjang tahun, sementara daerah-daerah lain dengan curah hujan yang sama memiliki musim hujan dan musim kering yang berbeda. Fenomena serupa mungkin terjadi juga dengan suhu. Karakteristik lingkungan yang lain, misalnya jenis batuan dasar di suatu daerah, mungkin sangat memengaruhi ketersediaan nutrien mineral dan struktur tanah, yang pada akhirnya memengaruhi jenis vegetasi yang bisa tumbuh.
Ciri-ciri Umum Bioma Darat dan Peran Gangguan
Kebanyakan bioma darat dinamai sesuai ciri fisik atau iklim utama dan vegetasi dominan di bioma tersebut. Padang rumput beriklim sedang, misalnya, umumnya ditemukan di daerah lintang tengah, di mana iklim tidak seekstrem di wilayah tropis atau kutub, dan didominasi oleh berbagai spesies rumput (lihat Peraga 52.19). Setiap bioma juga dicirikan oleh mikroorganisme, fungi, dan hewan yang teradaptasi terhadap lingkungan tertentu itu. Misalnya, padang rumput beriklim sedang lebih mungkin dihuni oleh mamalia perumput besar daripada hutan.
            Walaupun peraga 52.19 menunjukkan perbatasan tegas antarbioma, pada kenyataannya bioma darat umumnya saling membaur tanpa perbatasan yang tajam. Wilayah intergradasi, disebut ekoton (ecoton), dapat lebar maupun sempit.
            Pelapisan vertikal adalah suatu ciri penting bioma darat, dan bentuk serta ukuran tumbuhan sangat menentukan pelapisan itu. Di banyak hutan, misalnya, lapisaan dari atas ke bawah terdiri dari kanopi (canopy) atas, lapisan pohon yang lebih pendek, understory semak, lapisan tumbuhan herba diatas tanah, lantai hutan (lapisan serasah), lapisan akar. Bioma bukan hutan memiliki lapisan yang serupa meski tidak sejelas hutan. Padang rumput memiliki lapisan herba berupa rumput dan forb (tumbuhan kecil berdaun lebar), lapisan serasah, dan lapisan akar. Pelapisan vegetasi memberikan banyak habitat berbeda untuk hewan, yang sering kali menempati kelompok makan tertentu yang berbatas tegas, mulai dari burung dan kelelawar pemakan serangga yang hidup di kanopi atas sampai mamalia kecil, berbagai macam cacing, dan antropoda yang mencari makanan di lapisan serasah dan akar.
            Komposisi spesies setiap jenis bioma bervariasi dari satu lokasi ke lokasi lain. Misalnya, di hutan konifer utara (taiga) di Amerika Utara, red spruce umum terdapat di timur namun tidak dapat ditemukan di sebagian besar area lain, dimana justru black spruce dan white spruce yang melimpah. Dalam salah satu contoh evolusi konvergen (lihat Peraga 26.7), kaktus yang hidup di gurun Amerika Utara tampak sangat mirip dengan tumbuhan yang disebut euforbia di gurun Afrika, walaupun kaktus dan euforbia tergolong ke dalam garis keturunan yang berbeda.
            Bioma bersifat dinamis, dan cenderung didominasi oleh gangguan, bukan stabilitas. Misalnya, badai membuka hutan tropis dan beriklim sedang sehingga bisa dihuni spesies baru. Di hutan konifer utara, terbentuk celah sewaktu pohon tua mati dan tumbang atau sewaktu salju yang turun mematahkan cabang pohon. Celah-celah ini memungkinkan spesies meranggas, misalnya aspen dan birch, tumbuh. Akibatnya, bioma biasanya menunjukan ketidakseragaman ekstensif, dengan beberapa komunitas berbeda terepresentasikan di setiap daerah.
            Pada banyak bioma, tumbuhan dominan  bergantung pada gangguan periodik. Misalnya, kebakaran alamiah merupakan komponen integral dari padang rumput, sabana, chapparral, dan banyak hutan konifer. Akan tetapi, kebakaran tak lagi umum terjadi di sebagian besar Great Plains, karena ekosistem prairi rumput tinggi telah dikonversi menjadi lahan pertanian yang jarang terbakar. Sebeleum prmbangunan pertanian dan perkotaaan, sebagian besar Amerika Serikat bagian tenggara didominasi oleh satu spesies konifer, pinus daun panjang. Tanpa adanya pembakaran berkala, pinus cenderung digantikan oleh pohon berdaun lebar. Para pengelola hutan kini menggunakan kebakaran sebagai alat untuk membantu mempertahankan banyak hutan konifer.
            Peraga 52.21 merangkum ciri-ciri utama bioma darat. Sewaktu Anda membaca karakteristik setiap bioma, ingatlah bahwa manusia telah mengubah banyak permukaan Bumi, menggantikan bioma asli dengan lingkungan perkotaan dan pertanian. Sebagian besar Amerika Serikat bagian timur, misalnya, diklasifikasikan sebagai hutan berdaun lebar beriklim sedang, namun hanya sedikit hutan asli yang tersisa.
            Di sepanjang bab ini, Anda telah melihat bagaimana distribusi organisme dan bioma tergantung pada faktor abiotik maupun biotik. Pada bab berikutnya, kita akan mulai menelusuri jenjang yang tercantum di Peraga 52.2, dengan berfokus pada bagaimana faktor abiotik dan biotik memengaruhi ekologi populasi.
Bioma Darat
Hutan Tropis
Distribusi daerah ekuator dan subekuator
Curah Hujan di hutan hujan tropis (tropical rain forest), curah hujan relatif konstant, sekitar 200-400 cm per tahun. Di hutan kering tropis (tropical dry forest), curah hujan sangat tergantung musim, sekitar 150-200 cm per tahun, dengan musim kering sepanjang enam sampai tujuh bulan.
Suhu suhu udara tinggi sepanjang tahun, rata-rata 25-290C dengan sedikit variasi musiman.
Tumbuhan hutan tropis berlapis vertikal, dan kompetisi memperebutkan cahaya berlangsung ketat. Lapisan-lapisan hutan hujan mencakup pohon yang tumbuh menonjol di atas kanbopi tertutup, pepohonan kanopi, satu atau dua lapis pepohonan subkanopi, dan lapisan semak serta herba. Secara umum ada lebih sedikit lapisan di hutan kering tropis. Pohon malar hijau berdaun lebar dominan di hutan hujan tropis, sementara pepohonan hutan kering tropis menggugurkan daun selama musim kering. Epifit seperti bromeliad dan anggrek umumnya menutupi hutan hujan tropis, namun tak seberapa melimpah di hutan kering. Semak-semak berduri dan tumbuhan sukulen umum terdapat di sejumlah hutan kering tropis.
Hewan hutan tropis di bumi merupakan rumah jutaan spesies, termasuk spesies serangga, laba-laba, dan artropoda yang belum dideskripsikan dan diestimasi berjumlah 5-30 juta. Bahkan, keanekaragaman hewan lebih tinggi di hutan tropis daripada di bioma darat manapun. Hewan hutan tropis, termasuk amfibia, burung dan reptil lain, mamalia,serta artropoda, teradaptasi terhadap lingkungan berlapis vertikal dan seringkali tersamarkan di lingkungan.
Dampak Manusia  sejak lama sekali manusia telah mendirikan masyarakat yang berkembang pesat di hutan tropis. Pertumbuhan populasi yang cepat menyebabkan pertanian dan perkembangan menghancurkan sebagian hutan tropis saat ini.
Gurun
Distribusi Gurun (desert) terjadi di pita keliling bumi dekat 300LU dan LS atau pada lintang lain di bagian dalam benua (misalnya, Gurun Gobi di Asia tengah utara).
Curah Hujan curah hujan rendah dan sangat bervariasi, umumnya kurang dari 30 cm per tahun.
Suhu suhu bervariasi musiman maupun harian. Suhu udara maksimum di gurun panas dapat melebihi 50oC; di gurun dingin,suhu udara mungkin jatuh di bawah -30oC.
Tumbuhan bentang alam gurun didominasi oleh vegetasi rendah yang terserak luas; proporsi lahan gundul tinggi dibandingkan dengan bioma darat lain. Tumbuhan mencakup sukulen seperti kaktus, semak yang berakar dalam, dan herba yang tumbuh selama periode lembap yang jarang terjadi. Adaptasi tumbuhan gurun antara lain toleransi panas dan desikasi, penyimpanan air, dan pengurangan luas permukaan daun. Pertahanan fisik, misalnya duri, dan pertahanan kimiawi, misalnya toksin di daun semak, umum ditemukan. Banyak tumbuhan menunjukkan fotosintesis C4 atau CAM (lihat bab 10)
Hewan hewan yang umum di gurun antara lain banyak jenis ular dan kadal, kalajengking, semut, kumbang, burung pemigrasi dan penetap, serta pengerat pemakan biji. Banyak spesies bersifat nokturnal. Konservasi air adalah adaptasi yang umum, dengan beberapa spesies sintas menggunakan air dari pemecahan metabolik karbohidrat dalam biji.
Dampak Manusia transpor air jarak jauh dan sumur air tanah yang telah memungkinkan manusia mempertahankan populasi yang cukup besar di gurun. Konversi menjadi lahan pertanian beririgasi dan urbanisasi telah mengurangi biodiversitas alami beberapa gurun.

Sabana
Distribusi wilayah ekuator dan subekuator
Curah Hujan  curah hujan yang bersifat musiman, rata-rata 30-50 cm per hari. Musim kering dapat berlangsung delapan sampai sembilan bulan.
 Suhu sabana (savanna) hangat sepanjang tahun, berkisar 24-29oC, namun dengan variasi yang leboh musiman daripada di hutan tropis.
Tumbuhan pepohonan terserak yang ditemukan dengan densitas berbeda-beda di sabana seringkali berduri dan berdaun kecil, yang jelas merupakan adaptasi terhadap kondisi relatif kering. Kebakaran umum terjadi di musim kering, dan spesies tumbuhan dominan adalah yang teradaptasi terhadap kebakaran dan toleran terhadap kekeringan musiman. Rumput dan  forb, yang merupakan penyusun utama tutupan tanah, tumbuh cepat sebagai tanggapan terhadap hujan musiman, serta toleran terhadap perumputan oleh mamalia besar dan herbivora lain.
Hewan  mamalia besar pemakan rumput, misalnya wildebeest  dan bison, serta pemangsa, antara lain singa dan dubuk, adalah penghuni umum sabana. Akan tetapi, herbivora dominan sebenarnya adalah serangga, terutama tungau. Selama kekeringan musiman, mamalia perumput seringkali bermigrasi ke bagian sabana dimana terdapat lebih banyak sumber makanan dan sumber air yang terserak.
Dampak Manusia  ada bukti bahwa manusia terawal hiduo di sabana. Api yang disulut manusia mungkin membantu mempertahankan bioma ini. Penggembalaan ternak dan pemburuan berlebihan telah menyebabkan penurunan populasi mamalia besar.
Chaparral
Distribusi Bioma ini terdapat di wilayah pesisir lintang tengah di beberapa benua, dan beraneka ragam istilah untuk bioma tersebut mencerminkan distribusinya yang luas: chaparral di Amerika Utara, matorral di Spanyol dan Chile, garigue dan maquis di Perancis Selatan, dan fynos di Afrika Selatan.
Curah Hujan Curah hujan sangat musiman, dengan musim dingin berhujan dan musim panas yang panjang dan kering. Curah hujan tahunan umumnya berada dalam kisaran 30-50 cm.
Suhu Musim gugur, dingin, dan semi sejuk, dengan suhu rata-rata pada kisaran 10-120C. Suhu musim panas rata-rata bisa mencapai 300C, sementara suhu maksimum siang hari bisa melebihi 400C.
Tumbuhan Chaparral didominasi oleh sesemakan dan pepohonan kecil, bersama banyak jenis rumput dan herba. Keanekaragaman tumbuhan tinggi dengan banyak spesies yang terbatas di area geografis yang spesifik dan relatif kecil. Adaptasi terhadap kekeringan antara lain daun tumbuhan berkayu yang malarhijau dan keras, sehingga mengurangi kehilangan air. Adaptasi terhadap kebakaran juga menonjol. Sebagian semak menghasilkan biji yang akan bergerminasi hanya setelah kebakaran hebat; cadangan makanan yang disimpan dalam akar yang kebal api memungkinkan semak bertunas lagi dengan cepat dan menggunakan nutrien yang dibebaskan oleh api.
Hewan Mamalia setempat antara lain adalah perambah (misalnya kijang dan kambing, yang memakan ranting dan kuncup vegetasi berkayu) serta keanekaragaman tinggi mamalia kecil. Daerah chaparral juga menyokong banyak spesies amfibia burung dna reptil lain, serta serangga.
Dampak Manusia Daerah chaparral telah banyak dihuni dan berkurang akibat konversi menjadi lahan pertanian dan urbanisasi. Manusia berkontribusi terhadap kebakaran yang menyapu chaparral.
Padang Rumput Beriklim Sedang
Distribusi Veldt di Afrika Selatan, puszta di Hungaria, pampas di Argentina dan Uruguay, stepa di Rusia, dan daratan serta prairi di Amerika Utara bagian tengah merupakan padang rumput beriklim sedang (temperate grassland).
Curah Hujan Curah hujan seringkali musiman, dengan musim dingin yang relatif kering dan musim panas yang relatif basah. Curah hujan rata-rata umumnya antara 30 dan 100 cm. Kekeringan berkala umum terjadi.
Suhu Musim dingin umumnya menggigit, dengan suhu rata-rata sering jatuh di bawah -100C. Musim panas, dengan suhu rata-rata seringkali mendekati 300C, menyengat.
Tumbuhan Tumbuhan dominan yang terdapat di daerah ini adalah rumput dan herba, dengan tinggi bervariasi dari beberapa sentimeter sampai 2 m di prairi rumput tinggi. Banyak tumbuhan memiliki adaptasi yang membantu sintas dari kekeringan berkala yang berlangsung lama dan kebakaran; misalnya, rumput dapat bertunas dengan cepat setelah kebakaran. Perumputan oleh mamalia besar membantu mencegah pertumbuhan sesemakan dan pohon berkayu.
Hewan Mamalia asli mencakup pemakan rumput besar seperti bison dan kuda liar. Padang rumput beriklim sedang juga dihuni oleh berbagai macam mamalia peliang, misalnya anjing priari di Amerika Utara.
Dampak Manusia Tanah subur yang tebal menjadikan padang rumput beriklim sedang sebagai tempat yang ideal untuk pertanian, terutama pertanian gandum. Sebagai konsekuensinya, sebagian besar padang rumput di Amerika Utara dan sebagian besar padang rumput di Eurasia telah dikonversi menjadi lahan dan perumput yang lain telah membantu mengubah sebagian bioma tersebut menjadi gurun.
Hutan Konifer Utara
Distribusi Membentang membentuk pita lebar melintasi Amerika Utara dan Eurasia bagian utara ke tepi tundra arktik, hutan konifer utara (northern coniferous forest) atau taiga, adalah bioma darat terbesar di bumi.
Curah Hujan Curah hujan tahunan umumnya berkisar dari 30 sampai 70 cm, dan kekeringan berkala umum terjadi. Akan tetapi, beberapa hutan konifer pesisir di Amerika Serikat Pasifik Barat Laut merupakan hutan hujan beriklim sedang yang dapat menerima lebih dari 300 cm curah hujan per tahun.
Suhu Musim dingin biasanya panjang dan menggigit; musim panas bisa jadi menyengat. Suhu beberapa daerah hutan konifer di Siberia umumnya berkisar dari -50oC di musim dingin sampai lebih dari 20oC di musim panas.
Tumbuhan Pohon penghasil runjung, misalnya pinus, spruce, fir, dan hemlock, mendominasi hutan konifer utara. Bentuk kerucut banyak konifer mencegah terlalu banyak salju agar tak terakumulasi dan mematahkan cabang pohon. Keanekaragaman tumbuhan di lapisan semak dan herba hutan-hutan ini lebih rendah daripada di hutan berdaun lebar beriklim sedang.
Hewan Banyak burung pemigrasi bersarang di hutan konifer utara, dan ada pula spesies-spesies lain yang menetap di sana sepanjang tahun. Mamalia di bioma ini beraneka ragam, anatara lain rusa besar (moose), beruang cokelat, dan harimau siberia. Kemunculan berkala wabah serangga yang memangs apohon dominan dapat membunuh banyak sekali pohon.
Dampak Manusia Walaupun belum banyak dihuni populasi manusia, hutan konifer utara ditebangi dengan laju mengkhawatirkan, dan tegakan tua pohon-pohon ini mungkin akan segera lenyap.
Hutan Berdaun Lebar Beriklim Sedang
Distribusi Ditemukan terutama di lintang tengah belahan bumi utara, juga terdapat sedikit di Selandia Baru dan Australia.
Curah Hujan Curah hujan tahunan dapat mencapai rata-rata 70 sampai lebih dari 200 cm. Curah hujan yang cukup banyak turun pada setiap musim, termasuk hujan musim panas dan di beberapa hutan, salju musim dingin.
Suhu Suhu musim dingin berkisar kira-kira 0oC. Musim panas, dengan suhu maksimum di dekat 35oC, menyengat dan lembap.
Tumbuhan Hutan berdaun-lebar beriklim sedang (temperate broadleaf forest) dewasa memiliki lapisan vertikal yang berbeda-beda, termasuk kanopi tertutup, satu atau dua strata pohon understory, lapisan semak, dan strata herba. Ada sedikit epifit. Tumbuhan dominan dibelahan bumi utara adalah pohon meranggas, yang menggugurkan daun sebelum musim dingin, sewaktu suhu yang rendah mengurangi fotosintesis dan menyulitkan pengambilan air dari tanah yang beku. Di Australia, eukaliptus malarhijau mendominasi hutan-hutan ini.
Hewan Di belahan bumi utara, banyak mamalia berhibernasi di musim dingin, sementara banyak spesies burung bermigrasi ke iklim yang lebih hangat. Mamalia, burung, dan serangga memanfaatkan semua lapisan vertikal hutan.
Dampak Manusia Hutan berdaun-lebar beriklim sedang telah banyak sekali dihuni di semua benua. Penebangan dan penggundulan lahan untuk pertanian dan perkembangan kota menghancurkan hampir semua hutan meranggas asli di Amerika Utara. Akan tetapi, berkat kapasitasnya untuk memulihkan diri, hutan-hutan ini kembali bermunculan di berbagai wilayah kisaran awalnya.



Tundra
Distribusi Tundra Menutupi wilayah yang amat luas di Arktik, total 20% permukaan tanah di bumi. Angin kencang dan suhu dingin menciptakan komunitas tumbuhan yang serupa, disebut tundra alpin, di puncak pegunungan yang amat tinggi di semua lintang, termasuk di wilayah tropis.
Curah Hujan Curah hujan tahunan rata-rata berkisar dari 20 hingga 60 cm di tundra arktik, namun mungkin melebihi 100 cm di trundra alpin.
Suhu Musim dingin terasa panjang dan menggigit, dengan suhu rata-rata di beberapa daerah di bawah -30oC. Musim panas berlangsung dalam jangka pendek dengan suhu rendah, umumnya rata-rata kurang dari 10oC.
Tumbuhan Sebagian besar vegetasi tundra adalah herba, terdiri dari campuran lumut, rumput, dan forb, bersama beberapa semak-semak kerdil, pohon, dan liken. Lapisan tanah yang beku permanen, disebut ibun abadi (permafrost), membatasi pertumbuhan akar tumbuhan.
Hewan Oxen kesturi besar yang memakan rumput merupakan hewan penghuni tetap, sementara karibu dan reindeer adalah hewan pemigrasi. Pemangsa mencakup beruang, serigala, dan rubah. Banyak spesies burung bermigrasi ke tundra untuk bersarang di musim panas.
Dampak Manusia Tundra jarang di huni, namun telah menjadi fokus cukup banyak pertambangan mineral dna minyak dalam tahun-tahun terakhir.
KONSEP 52.3
Bioma perairan adalah sistem yang beraneka ragam dan dinamis yang melingkupi sebagian besar Bumi
Kita telah melihat bagaimana faktor-faktor biotik maupun abiotik memengaruhi distribusi organisme di bumi. Kombinasi faktor-faktor ini menentukan sifat bioma (biome) bumi, yaitu zona kehidupan darat atau perairan utama, dicirikan oleh tipe vegetasi pada bioma darat atau lingkungan fisik pada bioma perairan. Kita akan mulai mengkaji bioma perairan bumi.
              Bioma perairan menempati bagian terbesar dari aspek luasan, dan semua tipe bioma perairan ditemukan di seluruh penjuru dunia (peraga 52.15). Para ahli ekologi membedakan antara bioma perairan tawar dan bioma laut berdasarkan perbedaan fisik dan kimiawi. Misalnya,  bioma laut umumnya memiliki kadar garam rata-rata sebesar 3%, sementara bioma perairan tawar umumnya dicirikan oleh kadar garam kurang dari 0,1%
            Samudera adalah bioma laut terbesar, menutup sekitar 75% permukaan bumi. Karena ukuran yang amat luas, samudera memiliki dampak sangat besar pada biosfer. Evaporasi air dari samudera memberikan sebagian besar curah hujan di planet ini, sementara suhu samudera memiliki pengaruh besar pada pola iklim dan angin dunia. Selain itu, alga laut dan bakteri fotosintetik menyediakan sangat banyak oksigen dan mengonsumsi banyak sekali karbon dioksida di atmosfer.
            Bioma perairan tawar tertaut erat dengan tanah dan komponen biotik bioma darat yang dilalui atau tempat bioma perairan tawar berada. Karakteristik khas bioma perairan tawar juga dipengaruhi oleh pola dan kecepatan aliran air dan iklim yang dialami bioma.
Stratifikasi Bioma Perairan
Banyak bioma perairan terstratifikasi secara fisik dan kimiawi (belapis-lapis), seperti yang diilustrasikan untuk lingkungan danau dan laut pada Peraga 52.16. sinar diserap oleh air itu sendiri maupun organisme-organisme fotosintetik di dalam air, sehingga intensitas sinar menurun dengan cepat seturut kedalaman, seperti yang disinggung sebelumnya. Para ahli ekologi membedakan antara zona fotik (photic zone) atas, dimana ada cukup sinar untuk fotosintetis, dan zona afotik (aphotic zone) disebelah bawah, yang hanya ditembus sedikit sinar. Di dasar semua bioma perairan, terdapat substrat yang disebut zona bentik (benthic zone). Tersusun atas pasir dan sedimen organik serta anorganik, zona bentik ditempati oleh komunitas organisme yang secara kolektif disebut bentos (benthos). Sumber makanan utama banyak spesies bentik adalah materi organik mati yang disbeut detritus (detritus), yang ‘tenggelam’ dari perairan permukaan yang produktif di zona fotik. Di samudera, bagian zona bentik yang terletak antara 2.000 dan 6.000 di bawah permukaan laut di sebut zona abisal (abyssal zone).
            Energi termal dari sinar matahari menghantarkan perairan permukaan sampai ke kedalaman yang bisa di tembus sinar, namun perairan yang lebih dalam tetap dingin. Di dalam samudera dan kebanyakan danau, selapis tipis tempat terjadi perubahan suhu mendadak yang disebut termoklin (thermocline) memisahkan lapisan atas yang bersuhu lebih hangat dan lapisan dalam yang lebih dalam. Danau cenderung sangat berlapis-lapis dalam hal suhu, terutama saat musim dingin, namun banyak danau beriklim sedang mengalami percampuran air sem-anual akibat perubahan profil suhu (Peraga 52.17). Pergantian (turnover) ini membawa air beroksigen dari permukaan danau ke dasar, dan air kaya nutrien dari pasar ke permukaan saat musim semi dan musim gugur. Perubahan berdaur sifat-sifat abiotik danau ini penting bagi kesintasan dan pertumbuhan organisme pada setiap tingkatan di dalam ekosistem ini.
            Di lingkungan perairan tawar maupun laut, komunitas tersebar berdasarkan kedalaman air, derajat penetrasi sinar, jarak dari pesisir, dan apakah komunitas tersebut ditemukan di perairan terbuka atau di dekat dasar. Komunitas laut adalah ilustrasi yang amat sesuai mengenai keterbatasan distribusi spesies akibat faktor-faktor abiotik ini. Plankton dan banyak spesies ikan ditemukan di zona fotik yang relatif dangkal. (lihat peraga 52.16b). Oleh karena air menyerap sinar dengan sangat baik dan samudera dan samudera sedemikan dalam, sebagian besar volume samudera tidak memperoleh sinar sama sekali (zona afotik) dan menampung relatif sedikit makhluk hidup, kecuali mikroorganisme dan populasi ikan serta invertebrata yang relatif jarang. Faktor-faktor yang serupa juga membatasi distribusi spesies di danau yang dalam.
Bioma Perairan
Danau
Lingkungan Fisik Badan air diam berkisar dari kolam yang berukuran beberapa meter persegi sampai danau yang melingkupi ribuan kilometer persegi. Semakin dalam danau, semakin sedikit cahaya, sehingga terbentuk stratifikasi (lihat Peraga 52.16a). Danau bersuhu sedang mungkin memiliki termoklin musiman (lihat Peraga 52.17); danau dataran rendah tropis memiliki termoklin sepanjang tahun.
Lingkungan Kimiawi Kadar garam, kadar oksigen, dan kandungan nutrien sangat berbeda dari satu danau ke danau lain, serta dapat bervariasi seturut musim. Danau oligotrofik (oligotrophic lake) miskin nutrien dan umumnya kaya oksigen ; danau eutrofik (eutrophic lake) kaya nutrien dan sering kali kehabisan oksigen di zona terdalam saat musim panas dna jika tertutupi es di musim dingin. Tidak banyak materi organik yang bisa didekomposisi di sedimen dasar danau oligotrofik, namun terdapat dalam  jumlah yang banyak di danau eutrofik; laju tinggi dekomposisi di lapisan-lapisan dalam danau eutrofik menyebabkan deplesi oksigen secara periodik.
Ciri Geologi Danau oligotrofik mungkin lama-kelamaan menjadi lebih eutrofik sebab gelontoran menambahkan sedimen dan nutrien ke dalam danau. Danau oligotrofik  cenderung memiliki luas permukaan yang lebih kecil relatif terhadap kedalaman danau eutrofik.
Organisme Fotosinetik Tumbuhan air yang berakar dan mengembang hidup di zona litoral (littoral zone), perairan dangkal yang memperoleh banyak cahaya dekat pesisir. Lebih jauh dari pesisir, di mana air terlalu dalam untuk menyokong kehidupan tumbuhan air berakar, zona limnetik (limnetic zone) dihuni berbagai macam fitoplankton dan sianobakteri.
Heterotrof Di zona limnetik, heterotrof kecil yang terbawa arus, atau zooplankton, memakan pitoplankton. Zona bentik dihuni oleh beraneka ragam invertebrata dengan komposisi spesiaes yang bergantung sebagian pada tingkat oksigen. Ikan hidup di semua zona dengan cukup oksigen.
Dampak Manusia Gelontoran dari lahan yang di pupuk dan pembuangan limbah menyebabkan pengayaan nutrien, yang dapat menyebabkan ledakan alga, deplesi oksigen, dan kematian ikan.
Lahan Basah
Lingkungan Fisik Lahan Basah (wetland) adalah habitat yang terendam air setidaknya selama beberapa waktu dalam setahun dan yang menyokong kehidupan tumbuhan yang teradaptasi dengan tanah yang jenuh air. Sejumlah lahan basah selalu terendam air, sementara ynag lain terkadang banjir.
Lingkungan Kimiawi Oleh karena produksi organik yang tinggi oleh tumbuhan dan dekomposisi oleh mikroba serta organisme lain, air dan tanah secara berkala hanya mengandung sedikit oksigen. Lahan basah memiliki kemampuan tinggi untuk menyaring nutrien terlarut dan polutian kimia.
Ciri Geologi Lahan basah cekungan (basin wetland) adalah cekungan dangkal, mulai dari pelekukan di dataran tinggi sampai danau dan kolam yang terisi air hujan. Lahan basah tepi sungai (riverine wetland) berkembang di sepanjang tepian sungai dan anak sungai yang dangkal dan banjir secara berkala. Lahan basah tepian (fringe wetland) terjadi di sepanjang pesisir danau besar dan lautan, tempat air mengalir maju-mundur akibat kenaikan muka danau atau kerja pasang . Dengan demikian, lahan basah tepian mencaku bioma peraiaran tawar maupun laut.
Organisme fotosintetik lahan basah adalah salah satu  bioma terproduktif di bumi.tanah yang jenuh air mendukung pertumbuhan tumbuhan seperti pond lily yang mengapung dan buluh yang muncul dari air. Ada pula banyak jenis sedge, tamarack, dan black spruce yang memiliki adaptasi yang memungkinkan pertumbuhan di air atau tanah yang secara berkala anaerobikakibat keberadaan air tidak teraerasi. Tumbuhan berkayu mendominasi vegetasi rawa-rawa, sementara lumut sfagnum mendominasi lahan gambut.
Heterotrof lahan basah merupakan rumah dari komunitas invertebrata yang beraneka ragam yang menyokong pertumbuhan berbagai macam burung. Herbivor, mulai dari krustasea dan larva serangga air hingga tikus kesturi (muskrat), mengonsumsi arga, detrius, dan tumbuhan. Karnivora juga bervariasi, dan bisa mencakup capung, insang buaya, dan burung hantu.
Dampak manusia pengeringan dan penimbunan telah menghancurkan sampai 90% lahan basah, padahal hal semacam itu membantu memernikan air dan mengurangi banjir tinggi.
Anak Sungai dan Sungai
Lingkungan fisik ciri fisik yang paling menonjol pada sungai dan anak sungai adalah arus. Arus hulu umumnya dingin, jernih, berputar-putar, dan kencang. Ke arah hilir, dimana banyak anak sungai bergabung membentuk sungai,air umumnya lebih hangat dan lebih turbid karena sedimen yang tersuspensi. Anak sungai dan sungai terstatifikasi menjadi sejumlah zona vertikal.
Lingkungan kimiawi kandungan garam dan nutrien anak sungai dan sungai meningkat dari hulu ke hilir. Hulu biasanya kaya oksgen. Air di hilir mungkin mengandung cukup banyak oksigen, kecuali jika ada pengayaan organik. Sebagian besar zat organik dalam sungai terdiri dari material terlarut atau sangat terfragmentasi yang terbawa oleh arus dari anak sungai yang berhutan.
Ciri Geologi saluran anak sungai di hulu seringkali sempit, berdasar batu, dan bersilih berganti antara bagian dangkal dan kolam yang lebih dalam. Bentangan hilir sungai umumnya lebar dan berkelol-kelok. Dasar sungai seringkali berlempung akibat sedimen yang tertumpuk dalam waktu lama.
Organisme Fotosintetik aliran hulu yang mengalir melalui padang rumput atau gurun mungkin kaya fitoplankton atau tumbuhan air berakar.
Heterotrof ikan dan invertebrata yang amat beraneka ragam menghuni sungai dan anak sungai yang tidak tercemar, serta tersebar berdasarkan, dan di seluruh zona vertikal. Dalam anak sungai yang mengalir melalui hutan beriklim sedang atau tropis, zat organik dari vegetasi darat merupakan sumber utama makanan untuk konsumen akuatik.
Dampak Manusia polusi dari kota,pertanian, dan industri menurunkan kualitas air dan membunuh organisme akuatik. Pembendungan dan kontrol banjir merusak fungsi alami ekosistem anak sungai dan sungai serta mengancam spesies-spesies pemigrasi seperti salem.
Estuari (Muara)
Lingkungan Fisik Estuari (estuary) adalah daerah transisi antara sungai dan lautan. Air laut mengalir dalam saluran estuari selama pasang naik dan kembali ke laut selama pasang surut. Seringkali, air laut berdensitas lebih tinggi menempati dasar saluran dan bercampur sedikit dengan air sungai yang berdensitas lebih rendah di permukaan.
Lingkungan Kimiawi kadar garam bervariasi di tempat-tempat berbeda di estuari, dari nyaris sama dengan air tawar sampai dengan air laut. Kadar garam juga bervariasi seturut pasang naik dan pasang surut. Nutrien dari sungai menjadikan estuari, seperti lahan basah, salah satu bioma paling produktif.
Ciri Geologi pola aliran estuari, dikombinasikan dengan sedimen yang dibawa oleh sungai dan air pasang, menciptakan jejaring kompleks saluran pasang-surut, pulau, parit alami, dan daratan lumpur.
Organisme Fotosintetik rumput dan alga paya-paya, termasuk fitoplankton, adalah produsen utama di estuari.
Heterotrof estuari menyokong banyak cacing, tiram, kepiting, dan spesies ikan yang dikonsumsi manusia. Banyak invertebrata dan ikan laut menggunakan estuari sebagai daerah berbiak atau bermigrasi melalui estuari menuju habitat perairan tawar di hulu. Estuari juga menjadi wilayah mencari makan yang amat penting bagi unggas air dan beberapa mamalia laut.
Dampak Manusia polusi dari hulu, juga penimbunan dan pengerukan, telah mengacaukan estuari di seluruh dunia.

Zona Intertidal
Lingkungan Fisik zona intertidal (intertidal zone) secara berkala terendam oleh pasang naik dan kering lagi saat pasang surut, dua kali sehari pada kebanyakan pesisir laut. Zona atas mengalamai pemaparan yang lebih lama ke udara dan variasi sushu serta kadar garam yang lebih besar. Perubahan pada kondisi fisik dari zona intertidal atas ke zona intertidal bawah membatasi distribusi banyak organisme ke strata tertentu, seperti yang ditunjukkan pada foto.
Lingkungan Kimiawi kandungan oksigen dan nutrien umumnya tinggi dan diperbarui setiap kali pasang berganti.
Ciri Geologi substrat zona intertidal, yang umumnya berbatu atau berpasir, menyeleksi perilaku dan anatomi organisme intertidal. Konfigurasi teluk atau garis pesisir memengaruhi magnitudo pasang dan pemaparan relatif organisme intertidal kepada pengaruh gelombang.
Organisme Fotosintetik alga laut yang hidup melekat dan beraneka ragam serta berbiomassa tinggi menghuni zona intertidal berbatu, terutama di zona bawah. Zona intertidal berpasir yang terpapar kepada pengaruh gelombang yang kencang umumnya tidak memiliki tumbuhan atau alga yang melekat, sementara zona intertidal berpasir pada teluk atau laguna yang terlindungi seringkali menyokong kehidupan rumput laut dan alga yang melimpah.
Heterotrof banyak hewan di lingkungan intertidal berbatu memiliki adaptasi struktural yang memampukan pelekatan ke substrat keras. Komposisi, densitas, dan keanekaragaman hewan sangat berubah dari zona intertidal atas ke zona bawah. Banyak hewan di zona intertidal berpasir atau berlumpur, misalnya cacing, kima, dan krustasea pemangsa, mengubur diri dan makan saat pasang membawa sumber makanan. Hewan-hewan lain yang umum ditemukan adalah spons, anemon laut, ekinodermata, dan ikan-ikan kecil.
Dampak Manusia polusi minyak telah merusak banyak daerah intertidal.
Zona Pelagik Samudera
Lingkungan Fisik Zona Pelagik Samudera (oceanik pelagic zone) adalah laut biru lepas yang amat luas, terus-menerus diaduk oleh samudera yang terdorong angin. Oleh karena tingkat kejernihan air yang tinggi, zona fotik membentang hingga jauh lebih dalam daripada di perairan pesisir laut.
Lingkungan Kimiawi kandungan oksigen umumnya tinggi. Kadar nutrien umumnya lebih rendah daripada di perairan pesisir. Karena terstratifikasi secara termal sepanjang tahun,beberapa wilayah tropis zona pelagik samudera memiliki kadar nutrien yang lebih rendah daripada samudera beriklim sedang. Pergantian arus antara musim gugur dan musim semi memperbarui nutrien di zona fotik laut terbuka yang beriklim sedang dan berlintang tinggi.
Ciri Geologi bioma ini menutupi kira-kira 70% permukaan bumi dan berkedalaman rata-rata hampir 4000 m. Titik terdalam di samudera terletak lebih dari 10.000 m dibawah permukaan.
Organisme Fotosintetik organisme fotosintetik dominan adalah fitoplankton, termasuk bakteri fotosintetik, yang hanyut terbawa arus samudera. Pergantian musim semi dan pembaruan nutrien di samudera beriklim sedang menyebabkan pertumbuhan pesat fitoplankton. Karena bioma ini sedemikian luas, plankton fotosintetik melaksanakan sekitar separuh aktivitas fotosintetik di bumi.
Heterotrof heterotrof paling melimpah di bioma ini adaalh zooplankton. Protista ini, cacing, kopepoda, krill serupa udang, ubur-ubur, dan larva kecil invertevrata dan ikan memakan plankton fotosintetik. Zona pelagik samudera juga mencakup hewan perenang bebas, misalnya cumi-cumi besar, ikan, penyu, dan mamalia laut.
Dampak Manusia penangkapan ikan berlebuh telah menghabiskan kumpulan ikan di semua samudera bumi, yang juga telah dicemari oleh pembuangan limbah.
Terumbu Karang
Lingkungan Fisik sebagian besar penyusun terumbu karang (coral reef) adalah rangka kalsium karbonat koral. Koral pembangun terumbu dangkal hidup di zona fotik pada lingkungan laut tropis yang relatif stabil dengan tingkat kejernihan air tinggi, terutama di pulau-pulau dan sepanjang tepian beberapa benua. Koral tersebut sensitif terhadap suhu dibawah sekitar 18-200 C dan di atas 300 C. Terumbu karang laut dalam, ditemukan dikedalaman antara 200 dan 1.500m, tidak diketahui sebaik terumbu dangkal, namun menampung keanekaragaman yang sama banyak dengan terumbu dangkal.
Lingkungan Kimiawi koral membutuhkan kandungan oksigen yang tinggi dan terhambat oleh masukan air tawar dan nutrien yang tinggi.
Ciri Geologi koral membutuhkan substrat padat untuk melekat. Terumbu karang tipikal bermula sebagai terumbu tepi (fringing reef) di pulau yang masih muda di atas air, kemudian membentuk terumbu penghalang (barrier reef) seiring pertambahan usia pulau, dan menjadi atol karang (coral atoll) sewaktu pulau yang telah tua tenggelam.
Organisme Fotosintetik alga uniseluler hidup di dalam jaringan koral, membentuk hubungan mutualistik yang memberikan molekul organik pada koral. Beraneka ragam alga merah dan hijau multiseluler yang tumbuh di terumbu juga melaksanakan cukup banyak fotosintetis
Heterotrof  koral,sekelompok kindaria beraneka ragam (lihat bab 33), merupakan hewan dominan di terumbu karang. Akan tetapi, keanekaragaman ikan dan invertebrata luar biasa tinggi. Keseluruhan keanekaragaman hewan di terumbu karang menyaingi hutan tropis.
Dampak Manusia pengambilan rangka koral dan penangkapan ikan berlebihan telah mengurangi populasi koral dan ikan terumbu. Pemanasan global dan polusi juga turut berperan dalam kematian koral berskala besar. Pembangunan di mangrove pesisir untuk akuakultur juga telah mengurangi daerah pemijahan banyak spesies ikan terumbu.
Zona Bentik Laut
Lingkungan Fisik Zona bentik laut (marine benthic zone) terdiri atas dasar laut di bawah zona perairan permukaan pesisir, atau neritik (neritic), dan zona pelagik lepas pesisir (lihat peraga 52.16b). kecuali daerah dekat pesisir yang dangkal, zona bentik laut tidak menerima cahaya matahari. Suhu air berkurang seiring kedalaman, sementara tekanan meningkat. Sebagai akibatnya, organisme dalam zona bentik yang amat dalam atau abisal (abyssal) teradaptasi terhadap suhu dingin terus menerus (sekitar 30C) dan tekanan air yang amat tinggi.
Lingkungan Kimiawi kecuali di beberapa wilayah pengayaan organik, oksigen terdapat dalam kadar yang cukup untuk menyokong beraneka ragam hewan.
Ciri Geologi sedimen lunak menutupi sebagian besar zona bentik. Akan tetapi, terdapat daerah substrat berbatu di terumbu, pegunungan dasar laut, dan kerak samudera baru.
Autotrof organisme fotosintetik, terutama rumput laut dan alga berfilamen, terbatas di daerah bentik dangkal dengan cukup cahaya untuk menyokong kehidupan. Kumpulan unik organisme, seperti yang ditunjukan di foto, ditemukan dekat lubang sembur hidrotermal laut dalam (deep-sea hydrothermal vent) di gigir tengah samudera. Dalam lingkungan panas dan gelap ini, produsen makanan adalah prokariota kemoautotrof (lihat bab 27) yang memperoleh energi dengan cara mengoksidasi H2S yang terbentuk dari reaksi antara air panas dengan sulfat terlarut (SO42-).
Heterotrof komunitas bentik neritik mencakup berbagai jenis invertebrata dan ikan. Di bawah zona fotik, kebanyakan konsumen bergantung sepenuhnya pada materi organik yang tenggelam dari atas. Contoh hewan dalam komunitas lubang-sembur hidrotermal laut dalam adalah cacing tabung raksasa (foto kiri), sebagian diantaranya berpanjang lebih dari 1 m. Cacing tabung raksasa hidup dari prokariota kemoautotrofik yang hidup sebagai simbion dalam tubuhnya. Banyak invertebrata lain, termasuk artropoda dan ekinodermata, juga melimpah di sekeliling lubang-sembur hidrotermal.
Damapak Manusia penangkapan ikan berlebihan telah menciutkan populasi ikan bentik penting, misalnya ikan kod di Grand Banks, lepas pantai Newfoundland. Pembuangan limbah organik telah menciptakan daerah bentik yang kehabisan oksigen.
KONSEP 52.4
Interaksi antara organisme dan lingkungan membatasi distribusi spesies
Sebelumnya kami memperkenalkan kisaran skala tempat para ahli ekologi bekerja dan menjelaskan bagaimana ekologi dapat digunakan untuk memahami, dan membuat keputusan tentang, lingkungan kita. Di bagian ini, kita akan mengkaji bagaimana para ahli ekologi menentukan apa yang menggontrol distribusi spesies, seperti paus abu-abu pada Peraga 52.1.
            Pada Bab 22, kita telah mendalami biogeografi, bidang yang mempelajari distribusi spesies dimasa lalu dan masa sekarang, dalam konteks teori evolusioner. Para ahli ekologi telah lama mengenali pola-pola global dan regional dalam distribusi organisme. Kangguru, misalnya. Hanya ditemukan di Australia. Para ahli ekologi tidak hanya bertanya dimana spesies terdapat, namun juga mengapa spesies terdapat ditempat itu: Faktor-faktor apa yang menentukan distribusinya? Dalam mencari jawaban untuk pertanyaan ini, ahli ekologi berfokus pada dua jenis faktor : biotik (biotic), atau faktor-faktor hidup semua organisme yang merupakan bagian dari lingkungan suatu individu dan abiotik (abiotic), atau faktor-faktor tak hidup semua faktor kimiawi dan fisik, seperti suhu, cahaya, air dan nutrien, yang mempengeruhi distribusi dan kelimpahan organisme.
            Peraga 52.5 menyajikan sebuah contoh tentang bagaiman kedua jenis faktor tersebut bisa mempengaruhi distribusi suatu spesies, dalam kasus ini kanguru merah (Macropus rufus). Seperti yang ditunjukan oleh peraga tersebut, kanguru merah paling melimpah di segelintir wilayah dibagian dalam benua Australia, yang curah hujanya relatif jarang dan bervariasi. Kanguru Merah tidak ditemukan di sebagian besar tepi benu tersebut, yang iklimnya bervasriasi dari lembap ke basah. Sekilas, distribusi ini bisa menujukan bahwa suatu faktor abiotik jumlah dan variabilitas curah hujan secara langsung mentukan dimana kanguru merah hidup. Akan tetapi, ada kemungkinan bahwa iklim mempengaruhi populasi kanguru merah secara tidak langsung melalui faktor-faktor biotik, seperti patogen, parasit, predator, kompetitor, dan ketersediaan makanan. Para ahli ekologi umumnya perlu mempertimbangkan berbagai faktor dan hipotesis alternatif ketika mencoba menjelaskan distribusi spesies.
            Untuk melihat bagaiman para ahli ekologi bisa memperoleh penjelasan semacam itu, mari kita telusuri serangkaian pertanyaan dalam diagram alir di Peraga 52.6.
Penyebaran dan Distribusi
Pergerakan individu menjauhi daerah asalnya atau dari pusat desitas populasi yang tinggi, disebut Penyebaran (dispersal), berkontribusi terhadap distribusi global organisme. Seorang ahli biogeografi mungkin mempertimbangkan penyebaran saat menyusun hipotesis yang menanyakan mengapa tidak ada Kanguru di Amerika Utara dengan kemampuan sendiri, organisme-organisme lain yang menyebar dengan lebih mudah, misalnya burung,telah mencapai benua tersebut. Penyebaran organisme sangat penting dalam memahami isolasi geografis dalam evolusi (lihat Bab 24) dan pola-pola yang luas dari distribusi geografis spesies saat ini.
Ekspansi Kisaran Alam
Nilai penting penyebaran tampak paling jelas sewaktu organisme mencapai daerah yang belum pernah dihuni spesies itu sebelumnya. Misalnya, 200 tahun lalu, kuntul kerbau ditemukan hanya di Afrika dan Eropa barat daya.Namun pada akhir tahun 1800-an, sejumlah burung yang sanggup terbang jauh ini berhasil melintasi Samudera Atlantik dan mengkolonisasi Amerika Selatan Timur laut. Dari situ,kuntul kerbau perlahan-lahan menyebar kearah selatan, juga kearah utara melalui Amerika Tengah samapai Amerika Utara, dan mencapai Florida tahun 1960 (Peraga 52.7).Kini ada populasi kuntul kerbau yang berbiak di pesisir Pasifik Amerika Serikat di barat dan Kanada selatan di utara.
            Ekspansi kisaran secara alami secara gamblang menujukan pengaruh penyebaran terhadap distribusi, namun jarang ada kesempatan untuk mengamati penyebaran itu secara langsung. Sebagai akibatnya, ahli ekologi seringkali beralih ke metode-metode eksperimental guna memahami dengan lebih baik peran penyebaran dalam membatasi distribusi spesies.
Pemindahan Spesies
Untuk menetukan apakah penyebaran merupakan faktor kunci yang membatasi distribusi spesies, ahli ekologi mungkin mengamati hasil-hasil pemindahan speseis secara sengaja atau tidak ke daerah yang belum pernah dihuni spesies itu sebelumnya. Agar organisme pindahan itu dianggap berhasil, sejumlah organisme itu tidak hanya harus sintas didaerah yang baru namun juga berreproduksi. Jika organisme pindahan berhasil, maka kita dapat menyimpulkan bahwa kisaran potensial spesies tersebut lebih besar daripada kisaran nyata nya; dengan kata lain, spesies tersebut dapat hidup di daerah-daerah tertentu yang saat ini tidak dihuni.
            Spesies yang diintroduksi  kelokasi geografis baru seringkali mengganggu komunitas dan ekosistem di temapat introduksi dan menyebar jauh melewati wilayah introduksi yang dimaksudkan (lihat Bab 56). Sebagai akibatnya, ahli ekologi jarang melakukan percobaan pemindahan lintas wilayah geogarafi. Sebagai gantinya, mereka mendokumentasikan akibat ketika suatu spesies dipindahkan untuk tujuan lain, misalkan menintoduksi hewan buruan atau pemangsa hama, atau ketika spesies secara tidak sengaja terpindahkan.
Perilaku dan Seleksi Habitat
Seperti yang ditunjukan percobaan-percobaan pemindahan spesies, sebagian organisme tidak menempati semua kisaran potensialnya, walapun secara fisik mampu menyebar ke daerah-daerah yang belum ditempati. Mengikuti urutan-urutan pertanyaan kita dari peraga 52.6, apakah perilaku turut berperan dalam membatasi distribusi dalam kasus-kasus semacam itu? Sewaktu individu tampak menghindari habitat tertentu, bahkan meskipun habitat sesuai untuknya, distribusi organisme tersebut mungkin dibatasi oleh perilaku seleksi habitat.
            Walau seleksi habitat adalah salah satu proses ekologi yang paling belum dimengerti, beberapa contoh pada serangga telah diteliti mendalam. Serangga betina seringkali bertelur hanya sebagai tanggapan terhadap seperangkat rangsangan yang amat sempit, yang mungkin membatasi distribusi serangga tersebut pada tumbuhan inang tertentu. Larva penggerek jagung eropa, misalnya, dapat makan berbagai macam tumbuhan namun ditemukan nyaris hanya pada jagung karena betina yang bertelur terpikat pada bebauan yang dihasilakan tumbuhan jagung. Perilaku seleksi habitat jelas memabatasi spesies tumbuhan di mana penggerek jagung dapat ditemukan.
Faktor-faktor Biotik
Jika perilaku tidak membatasi distribusi suatu spesies, pertanyaan kita berikutnya adalah apakah faktor-faktor biotik dengan kata lain, spesies lain yang memberikan batasan tersebut (lihat Peraga 52.6). Pada banyak kasus, suatu spesies tidak dapat menyelesaikan siklus hidupnya secara penuh jika dipindahkan kedaerah baru. Ketidakmampuan untuk sintas dan bereproduksi ini mungkin diakibatkan oleh interkasi negatif dengan organisme lain dalam bentuk pemangsaan, parasitisme, atau kompetisi. Alternatifnya, kesintasan dan reproduksi mungkin dibatasi oleh ketidakadaan spesies lain yang menjadi gantungan hidup spesies hasil pemindahan itu, misalnya penyerbuk untuk banyak tumbuhan berbunga. Predator (organisme yang membunuh mangsa) dan herbivor (organisme yang memakan tumbuhan atau alga) adalah contoh umum faktor biotik yang membatasi distribusi spesies. Dalam bahasa sederhana, organisme yang memakan dapat membatasi distribusi organisme yang di makan.    Mari kita kaji kasus spesifik herbivora yg membatasi distribusi spesiaes makanannya (peraga 52 .8). Pada sejumlah ekosistem laut tertentu, sering kali ada hubungan yang berbanding terbalik antara kelimpahan bulu babi dan rumput laut (alga laut besar,misalnya kelp). Di mana banyak terdapat bulu babi yang memakan rumput lain dan alga lain, tidak terbentuk tegakan rumput laut besar. Dengan demikian, bulu babi tampaknya membatasi distribusi lokal rumput laut. Interaksi semacam ini bisa di uji dengan percobaan “penyingkiran dan penambahan”. Dalam penelitian di dekat Sydney, Australia, W.J. Fletcher melakukan serangkaian percobaan lapangan menipulatif untuk mengisolasi pengaruh bulu babi terhadap rumput laut di area penelitiannya (lihat peraga 52.8). Dengan menyingkirkan bulu babi dari petak percobaan tertentu dan mengamati peningkatan drastis tutupan rumput laut, ia menunjukan bahwa  bulu babi membatasi distribusi rumput laut.
            Selain pemangsaan dan herbivori, keberadaan atau ketiadaan sumber makanan, parasit, patogen, dan organisme pesaing dapat bertindak sebagai pembatas biotik terhadap distribusi spesies. Beberapa kasus pembatas paling mencolok terjadi ketika manusia secara sengaja atau tidak mengintroduksi pemangsa atau patogen eksotik ke daerah-daerah baru dan memusnahkan spesies asli. Anda akan menjumpai contoh-contoh dari dampak semacam ini di Bab 56, yang membahas ekologi konsverasi.

Faktor-faktor Abiotik
Pertanyaan terkhir dalam diagram alir di peraga 52.6 membahas apakah faktor abiotik, misalnya suhu, air, kadar garam, cahaya atau tanah, membatasi distribusi suatu spesies. Jika kondisi-kondisi fisik disuatu tempat tidak memungkinkan spesies sintas dan berreproduksi, maka spesies tersebut tidak akan ditemukan di situ. Selama pembahasaan ini, ingatlah bahwa lingkungan dicirikan oleh heterogenitas spasial (spatial hetereogeneity) dan heterogenitas temporal (temporal heterogeneity); dengan kata lain, sebagian besar faktor abiotik bervareasi seturut ruang dan waktu. Walaupun dua wilayah dibumi mungkin selalu mengalami kondisi –kondisi yang berbeda, fluktuasi harian dan tahunan faktor-faktor abiotik dapat mengaburkan atau mempertegas perbedaan-perbedaan regional. Terlebih lagi, organisme dapat menghindari kondisi mencekam untuk smentara berkat perilaku-perilaku seperti dormansi atau hibernasi.
Suhu
Suhu lingkungan merupakan faktor yang penting dalam distribusi organisme karena efeknya terhadap proses-proses biologis. Sel-sel mungkin pecah jika air yang dikandung membeku (pada suhu dibawah 0oC), dan protein-protein kebanyakan organisme terdenaturasi pada suhu di atas 45oC. Selain itu, hanya sedikit organisme yang dapat mempertahankan metabolisme  aktif pada suhu yang amat rendah atau amat tinggi. Meskipun demikian, terdapat adaptasi-adaptasi luar biasa yang memungkinkan beberapa organisme, misalnya prokariota termofilik (lihat Bab 27) untuk hidup diluar kisaran suhu yang bisa dihuni organisme lain. Kebanyakan organisme berfungsi paling baik dalam kisaran spesifik suhu lingkungan. Suhu diluar kisaran itu dapat memaksa sebagian hewan menghabiskan energi untuk meregulasi suhu internal, seperti yang dilakukan mamalia dan burung (lihat Bab 40).
Air
Variasi drastis dalam ketersediaan air diantara habitat-habitat yang berbeda merupakan sebuah faktor penting lain dalam distribusi spesies. Spesies yang hidup dipesisir atau dilahan basah pasang dapat terdesikasi (mengering) sewaktu pasang surut. Organisme darat mengahdapi ancaman desikasi yang nyaris terus-menerus dan distribusi spesies darat mencerminkan kemampuan memperoleh dan mengonservasi air. Organisme gurun, misalnya, menujukan berbagai adaptasi untuk memperoleh dan mengonservasi air dilingkungan kering, seperti yang dijabarkan di Bab 44.

Salinitas
Seperti yang anda pelajari di Bab 7, kadar garam air dilingkungan mempengaruhi keseimbangan air organisme melalui osmosis. Kebanyakan organisme akuatik hidup terbatas dihabitat berair tawar atau berair asin karena memiliki kemampuan terbatas untuk berosmoregulasi (lihat Bab 44). Walaupun banyak organisme darat dapat mengekskresikan garam berlebih dari kelenjar khusus atau dalam feses, dataran garam atau habitat berkadar garam tinggi lain umumnya hanya dihuni segelintir spesies tumbuhan atau hewan .
Sinar Matahari
Sinar matahari yang diserap oleh organisme-organisme fotosintetik menyediakan energi yang menjadi pendorong kebanyakn ekosistem, dan sinar matahari yang terlalu sedikit dapat membatasi distribusi spesies fotosintetik. Dihutan, naungan oleh dedaunan di pucuk pohon menjadikan kompetisi memperebutkan sinar sangat ketat, terutama untuk semaian yang tumbuh dilantai hutan. Dalam lingkungan akuatik, setiap meter kedalaman air secara selektif menyerap sekitar 45% sinar merah dan sekitar 2% sinar biru yang melalui air. Akibatnya, sebagian besar fotosintestis pada lingkungan akuatik terjadi relatif didekat permukaan .
            Terlalu banyak sinar  juga dapat membatasi kesintasan organisme. Atmosfer lebih tipis di tempat yang lebih tinggi, sehingga menyerap lebih sedikit radiasi ultraviolet, sehingga sinar matahari lebih mungkin merusak DNA dan protein dilingkungan alpin (Peraga 52.9). Di ekosistem lain, misalnya gurun, kadar sinar yang tinggi dapat meningkatakan cekaman suhu jika hewan tidak mampu menghindari cahaya atau mendinginkan diri melalui evaporasi (lihat Bab 40).
Babatuan dan Tanah
pH, komposisi mineral, dan struktur fisik bebatuan dan tanah membatasi distribusi tumbuhan, dan berarti juga distribusi hewan pemakan tumbuhan. Hal-hal tersebut turun berperan menciptakan ketidakseragaman di ekosistem darat. pH tanah dan air dapat membatasi distribusi organisme secara langsung, melalui kondisi asam atau basa ekstrem, atau secara tidak langsung,melaui keterlarutan nutrien dan toksin. Di anak sungai dan sungai, komposisi substrat (permukaan dasar) dapat mempengaruhi kimia air sendiri mempengaruhi organisme yang menetap di peraairan tersebut. Dalam lingkungan perairan tawar dan laut, struktur substrat menetukan organisme yang dapat melekat atau meliang di substrat.
            Kini setelah kita menelaah singkat beberapa faktor abiotik yang mempengaruhi distribusi organisme, mari memusatkan perhatian pada bagaimana faktor-faktor itu bervariasi seturut iklim, seraya mempelajari peran utama yang di mainkan iklim dalam menentukan distribusi spesies.
Iklim
Empat faktor abiotik-suhu, curah hujan, sinar matahari, dan angin adalah komponen-komponen utama Iklim (climate), kondisi cuaca dominan yang berlangsung lama disuatu wilayah tertentu. Faktor-faktor iklim, terutama suhu dan ketersediaan air, memiliki pengaruh besar pada distribusi organisme darat. Kita dapat menjabarkan pola-pola iklim pada dua skala: Iklim makro (macroclimate), pola pada tingkat global, regional, dan lokal; dan iklim mikro (microclimate), pola yang amat halus, misalnya yang dijumpai oleh komunitas organisme yang hidup di bawah batang pohon tumbang. Pertama-tama marilah kita kaji iklim makro bumi.
Pola Iklim Global
Pola iklim global bumi terutama di tentukan oleh masukan energi surya dan penggerakan planet ini di ruang angkasa. Efek pemanasan matahari terhadap atmosfer daratan, dan air menetapkan variasi suhu, daur pergerakan udara, dan evaporasi air yang bertanggung jawab atas variasi drastis iklim menurut lintang. Peraga 52.10 merangkum pola iklim bumi dan pembentukan pola-pola tersebut.



Tidak ada komentar:

Posting Komentar